Abstract: BIODIVERSITY AND DISTRIBUTION OF THE MESOPOTAMIAN ICHTHYOFAUNA. We analyze the fish fauna of the Mesopotamian Region in northeastern Argentina, providing detailed lists of species, and indicating endemics and exotic ones. This region, with a large number of aquatic environments, has the largest ichthyological richness of Argentina. Fishes, mostly of Brazilian origin, are distributed in 12 orders, 42 families, 162 genera and 341 species, of which 36 are endemic. Limit of distribution of some orders, families and species are pointed out. A comparative analysis is made of the fish fauna occurring in the Iguazú, Uruguay and Paraná rivers and in the Entre Rios Delta region. Areas of outstanding diversity, as well as those protected at national level are discussed. Ramsar sites and other wetlands are considered and anthropic impacts are indicated.

Key words: Ichthyofauna - Mesopotamia - Biodiversity - Distribution - Endemisms.

Palabras clave: Ictiofauna - Mesopotamia - Biodiversidad - Distribución - Endemismos.

Introducción

La Mesopotamia argentina abarca aproximadamente 200.000 [km.sup.2] ocupando las provincias de Misiones, Corrientes y Entre Ríos (Fig. 1). El ámbito mesopotámico no es homogéneo en su desarrollo latitudinal; influye en ello la gama de climas escalonados, desde los subtropicales a los templados, como así también la topografía y la calidad de sus suelos. Estos factores condicionan paisajes muy diferenciados, como son las serranías selváticas misioneras, las lagunas y esteros correntinos, las cuchillas entrerrianas y el delta del Paraná. La provincia de Misiones en su totalidad, y parte de Corrientes y Entre Ríos, tienen una historia común geológica pre-Neógena con el sur de Brasil (Aceñolaza, 2004). Esta área es parte de la región de mayor diversidad ictiofaunística de la Argentina, ya que se hallan representadas la mayor parte de las familias de ostariofisos, que es el grupo dominante, así como peces pulmonados (Lepidosirenidae) y grupos de origen marino (Potamotrygonidae, Clupeidae, Engraulidae, Pristigasteridae, Atherinopsidae, Belonidae, Sciaenidae, Mugilidae y Achiridae). En este conjunto encontramos diversos aspectos de adaptación a nivel ecológico, morfológico y etológico, destacándose entre ellos los peces migradores de río abierto como el sábalo (Prochilodus lineatus), el dorado (Salminus brasiliensis) y los surubíes del género Pseudoplatystoma. El primero de ellos, de hábitos iliófagos, es una de las especies más importantes en la bioeconomía del sistema, ya que constituye más del 50 % de su biomasa y es el típico pez forrajero para los grandes ictiófagos. Además, se hallan peces de pequeño a mediano tamaño, frecuentadores de aguas quietas y vegetadas, en esteros, cañadas, bañados, arroyos, madrejones (ox-bow lakes), riachos, planicies de meandros ó lagunas con abundante vegetación sumergida y flotante comúnmente con embalsados (ej. Acestrorhynchus pantaneiro, Charax stenopterus, Astyanax asuncionensis, Hyphessobrycon elachys, H. eques, H. igneus, H. luetkeni, H. meridionalis, Moenkhausia intermedia, Psellogramus kennedyi, Apyocharax anisitsi, A. paraguayensis, A. rathbuni, Odontostilbe pequira, Serrapinnus calliurus, Serrasalmus spilopleura. -Characidae-; Cyphocharax saladensis, C. spilota, Steindachnerina brevipinna -Curimatidae-; Eigenmannia trilineata -Sternopygidae-; Brachyhypopomus brevirostris -Hypopomidae-; Corydoras hastatus -Callichthyidae-; Phalloceros caudimaculatus -Poeciliidae-; Synbranchus marmoratus -Synbranchidae-; Apistogramma borelli, A. commbrae -Cichlidae-).

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Mazza (1961) y Bonetto (1994), sitúan hidrográficamente la región mesopotámica dentro de los ríos de la Cuenca del Plata. Zoogeográficamente se encuentra en la Subregión Guayano-Brasileña y dentro de ésta, en el Dominio Subtropical con los Distritos Misionero y Mesopotámico (Ringuelet, 1961), y fitogeográficamente en los Dominios Amazónico (Provincia Paranense) y Chaqueño (Provincias Chaqueña, del Espinal y Pampeana) (Cabrera, 1976). Dentro de las subdivisiones regionales de pastizales, se halla en la región la Pampa Mesopotámica y Campos del Norte (Bilenca y Miñarro, 2004). Burkart et al. (1999) la ubican en las siguientes ecoregiones: Chaco húmedo, Selva Paranense, Esteros del Iberá, Campos y Malezales, Delta e Islas del Paraná, Espinal y Pampa. Bonetto y Hurtado (1998), en la clasificación de humedales la consideran dentro de la Región 1, Cuenca del Plata. Ringuelet (1975) ictiogeográficamente la ubica en la Provincia Paranoplatense (con excepción de la porción noroeste de Misiones que se encuentra en la Provincia Alto Paraná), y López et al. (2002), en las ecoregiones Misionera, Eje Potámico Subtropical y Uruguay Inferior.

En este trabajo se analizan las listas de peces que conforman la región mesopotámica, resaltando las principales características ictiofaunísticas, las especies y sus endemismos. Se indican los impactos antrópicos y se señalan las áreas de biodiversidad sobresaliente y las protegidas a nivel nacional (Bertonatti y Corcuera, 2000), los Sitios Ramsar y los humedales mencionados en Canevari et al. (1998). Con respecto a las divisiones de los ríos Paraná y Uruguay, para el primero se sigue a Neiff (1990), quien considera al sector medio e inferior como un único tramo, que denomina "Bajo Paraná", en cuanto al segundo, se considera "Bajo Uruguay" al sector que comienza a partir de los Saltos de Moconá, Yucumá, Brasil (P. Petry com. pers.). Se comparan estos cursos, el río Iguazú y la región del Delta.

Además de la bibliografía correspondiente a las menciones en el texto, se adjuntan por provincia las referencias relacionadas con el tema.

Antecedentes

Los primeros antecedentes ictiológicos sobre la Mesopotamia argentina los podemos referir a los trabajos de Valenciennes (1836, 1840, 1849); Holmberg (1889, 1891, 1893), Perugia (1891), Berg (1899) y Regan (1904), quienes mencionan y describen diversas especies para los territorios misionero y correntino (ver López et al., 2003; Reis et al., 2003). Años más tarde, surgen los trabajos de Meiken (1935, 1937) y Mac Donagh (1938, 1945). Pozzi (1945) publica la primera lista de peces continentales de la Argentina, aportando datos sobre su distribución e indicando especies para el río Iguazú, Paraná y Uruguay, sin precisar en estos dos últimos cursos localidades concretas. Se publican después los trabajos de Alonso de Arámburu (1958), Roig y Cei (1961), Alonso de Arámburu et al. (1962), y la obra de Ringuelet et al. (1967). A partir de la puesta en marcha de los estudios en relación con los embalses ya presentes y los proyectados en el área (Salto Grande, Yacyretá, Corpus, Garabí), los trabajos generados por el Instituto Nacional de Limnología (INALI) y el Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CECOAL) y la actividad de grupos de ictiología de diferentes instituciones provinciales y nacionales, dan como resultado numerosas contribuciones que comienzan a precisar la biodiversidad ictiofaunística de la región.

Resumiendo, podemos señalar tres etapas para los trabajos ictiológicos de la región: 1) la comprendida entre fines del siglo XIX y principios del XX, 2) las contribuciones de las décadas del cincuenta y sesenta y 3) la que comienza a fines de la década del setenta del pasado siglo hasta nuestros días, todas ellas en relación directa a acontecimientos históricos de nuestro país que involucran el desarrollo de lo estudios limnológicos e ictiológicos en nuestro territorio.

Misiones

Esta provincia (Fig. 1) está limitada al N por el río Iguazú; al O por el río Paraná; al E por el río Uruguay; y al SO por los cursos de los arroyos Itaembé (afluente del Paraná) y Chimiray (afluente del Uruguay) y una línea imaginaria que une las cabeceras de esos dos arroyos. Posee 29.801 [km.sup.2] de superficie con un relieve de mesetas que es una transición entre el sistema orográfico brasileño y las planicies argentinas. Las sierras que recorren longitudinalmente el territorio en dirección suroestenoreste alcanzan alturas que están entre los 700-800 m (snm). La sierra de Misiones o Central con una longitud de 180 km, se constituye en la divisoria de aguas de los afluentes del Paraná y Uruguay. De acuerdo a Popolizio (1972), se trata de una meseta de "estructura tabuliforme subhorizontal" con un cordón dorsal constituido por las sierras de San José, del Imán o Itacuara y la de Misiones. En este cordón y en sus estribaciones, nace toda la red fluvial que baja, por un lado, hacia los ríos Paraná e Iguazú, y por el otro, hacia el río Uruguay. En estos cursos abundan las caídas de agua producidas por afloramientos basálticos, entre las cuales se destacan las Cataratas del Iguazú que presentan un arco de aproximadamente 2700 m, de los cuales 2100 m se hallan en territorio argentino y 600 m en territorio brasilero. La selva presenta una riqueza florística única en la Argentina. El contraste entre el color verde de la selva y el llamativo color de los suelos debido a las lateritas marcadamente rojizas, es el rasgo que mejor define al paisaje misionero.

CUENCAS PRINCIPALES

Incluye los ríos Iguazú, Paraná y Uruguay, limites naturales de dicha provincia, además de una importante red hidrográfica interna, algunos cursos que drenan hacia el Paraná como el Urugua-í o Marambas, Piray-Guazú, Cuña-Pirú, Yabebiry y algunos otros que drenan hacia el Uruguay, como el Pepirí-Guazú, Yaboty, Arroyo Persiguero, Arroyo Chimiray (límite entre Misiones y Corrientes). Dentro de la clasificación de las cuencas hídricas superficiales (Subsecretaría de Recursos Hídricos, 2005), Misiones esta compuesta de cinco cuencas: parte argentina de la cuenca del río Iguazú, cuenca propia del río Paraná hasta Confluencia, cuenca de arroyos en Misiones sobre el río Paraná hasta Posadas, cuenca de arroyos afluentes del río Uruguay en Misiones y cuenca propia del río PepiríGuazú en la Argentina.

BIODIVERSIDAD

A partir de los datos disponibles (Tabla 1), el número de especies es el siguiente:

Alto Paraná: 181

Afluentes del río Paraná: 59

Arroyo Urugua-í: 34

Río Iguazú: 53

Bajo Uruguay: 19

Afluentes del río Uruguay: 22

Total: 243

Especies endémicas: 27 (Figs. 2; 3; 4 A; 5 A, B; 6 A, B; 7 A).

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ESPECIES VULNERABLES

Principalmente, los peces ornamentales (Gómez et al., 1993/94) que son objeto de comercialización sin claras regulaciones ni controles adecuados (ej. Triportheus nematurus, Thoracocharax stellatus, Otocinclus flexilis) así como los utilizados para carnada viva Gymnotus carapo, Callichthys callichthys y Synbranchus marmoratus (del Barco, 1997; Miquelarena et al., 2002).

ESPECIES EXÃTICAS

Cyprinus carpio (Cyprinidae), Oreochromis niloticus y Tilapia sp. (Cichlidae).

VALOR BIOLÃGICO

Bertonatti y Corcuera (2000) han individualizado al menos siete áreas consideradas como "áreas de biodiversidad sobresaliente". López et al. (2002) y López y Miquelarena (en prensa), la señalan como una de las regiones con mayor porcentaje de especies endémicas.

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IMPACTOS/AMENAZAS

Alteración de cursos, obras hidráulicas, embalses, fragmentación del hábitat, pesca furtiva, manejo inadecuado y destrucción de la vegetación de la cuenca. Constituye un área de alto impacto antrópico debido principalmente a la influencia de las represas en actividad. Especies exóticas tales como Cyprinus carpio, el posible avance de Plagioscion squamosissimus, introducida en la represa Itaipú, así como la presencia de especies de Tilapia en arroyos interiores de Misiones, indican otra amenaza a las comunidades acuáticas naturales.

ÃREAS PROTEGIDAS A NIVEL NACIONAL

Parque Nacional Iguazú. Reserva Natural Estricta San Antonio.

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ÃREAS DE BIODIVERSIDAD SOBRESALIENTE

Bertonatti y Corcuera (2000), definen como "Area de biodiversidad sobresaliente" a una zona delimitada en el mapa que engloba un conjunto de ambientes naturales terrestres y/o acuáticos especialmente valiosos, ya sea porque contienen una serie representativa de ecosistemas, porque son ricos en especies y/o endemismos y/o genes, o porque aseguran procesos ecológicos y evolutivos claves para la eco-región". En el caso de Misiones, las áreas de biodiversidad sobresaliente son las siguientes:

Subcuenca del Río Iguazú.

Cuenca del Arroyo Urugua-í. (Fig. 5 C)

Planalto o Selva de Araucaria.

Valle del Arroyo Cuña- Pirú. (Fig. 4 B, C)

Cuenca del Arroyo Yabotí- Moconá.

Teyú Cuaré.

Montes del Urunday.

SITIOS RAMSAR

Ninguno.

HUMEDALES

Río Iguazú y sus cataratas, ríos Paraná y Uruguay.

CARACTERISTICAS ICTIOFAUNISTICAS

Esta región de enorme valor biológico posee, además de las siete áreas de biodiversidad sobresaliente, tres humedales de gran importancia: el río Iguazú con sus cataratas y los ríos Paraná y Uruguay (Bonetto y Hurtado, 1998). Una puesta al día de la ictiofauna de la región fue realizada por Gómez y Chebez (1996), López et al. (2002) y Giraudo et al. (2003). Actualmente, se publicaron una serie de trabajos de los que surgen listas ictiofaunísticas del río Paraná y la descripción de nuevas especies, principalmente en sus cursos interiores, lo que ha dado como resultado que Misiones sea el territorio de la Argentina con mayor número de especies endémicas.

Como han señalado Miquelarena et al. (1999), la ausencia en los cursos interiores de ciertos grupos que son comunes en la cuenca (ej. Miliobatiformes, Clupeiformes, Pleuronectiformes y algunos Characiformes y Siluriformes como Piaractus, Brycon, Serrasalmus, Zungaro, Pseudoplatystoma, entre otros), parece indicar que ciertas características de estos ambientes, como la presencia de saltos de magnitud diversa, representan una barrera natural para la distribución de algunas especies y han favorecido la existencia de los endemismos señalados. Un ejemplo es el río Iguazú, que ha estado aislado del Paraná por las Cataratas del Iguazú desde hace aproximadamente 22 millones de años (Menni, 2004), con un importante número de especies endémicas principalmente en el sector brasilero (López et al., 2002). Con respecto al número total de especies que habitan las aguas del territorio misionero, Menni (2004) comenta que "un cálculo más conservador indica que es probable que en los ambientes acuáticos de Misiones, incluyendo las secciones correspondientes a los ríos Paraná y Uruguay, vivan más de 219 especies de peces", mientras que Gil y Chebez (2001) mencionan 254. Un análisis de la bibliografía de esta provincia muestra que el sector más estudiado corresponde al río Paraná y sus afluentes.

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Corrientes

Este territorio (Fig. 1) presenta una superficie llana, apenas ondulada, con zonas de mayor elevación (no más de 200 m) hacia el sureste. En el sector septentrional la horizontalidad del terreno favorece la formación de esteros, que constituyen uno de los rasgos característicos de la provincia, destacándose los del Iberá que se extienden en la región centro norte con más de 12.000 [km.sup.2]. Estos, junto con los de Maloyas, Batel y Santa Lucía son los más extensos. El río Paraná limita a la provincia por el norte y por el oeste (límite con la República del Paraguay y las provincias de Chaco y Santa Fe), mientras que el río Uruguay lo hace por el este (límite con la República Federativa de Brasil y la República Oriental del Uruguay).

Los afluentes del río Paraná son los ríos Riachuelo, Corrientes, Santa Lucía y Guayquiraró (límite entre las provincias de Corrientes y Entre Ríos), los arroyos Empedrado y San Lorenzo, y los esteros del Batelito. El río Corrientes y el Ano. Batel son los emisarios de los recolectores de desbordes de los esteros y lagunas de la Región del Iberá.

Los afluentes del río Uruguay son los arroyos Chimiray (límite entre Misiones y Corrientes), Yohazá y Tebebicuá, los bañados de Guaviraví, y los ríos Aguapey, Miriñay (con los de Yaguay, Ayuí, el Cañadon Miriñay, desborde de los esteros de Iberá) y el Mocoretá (límite entre las provincias de Corrientes y Entre Ríos). En la clasificación de las cuencas hidrícas superficiales de la Argentina, este territorio esta dividido en las siguientes cuencas: cuenca propia del río Paraná Medio, río Aguapey, río Santa Lucía, río Corrientes, arroyos menores de Corrientes afluentes del río Uruguay, cuenca propia del río Uruguay en la Argentina, río Miriñay, río Guayquiraró y el río Mocoretá.

BIODIVERSIDAD

El análisis de los datos (Tabla 2) da como resultado el siguiente número de especies:

Río Alto Paraná: 121

Río Bajo Paraná: 193

Afluentes del río Paraná: 124

Río Bajo Uruguay: 67

Afluentes del río Uruguay: 8

Esteros del Santa Lucía: 61

Región del Iberá: 122

Cuenca del Riachuelo: 129

Río Guayquiraró: 2

Total: 250

Especies endémicas: 14 (Figs. 6 A, C; 7 A).

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ESPECIES VULNERABLES

Numerosas especies ornamentales pertenecientes a diferentes familias, Corydoras hastatus (Callichthydae); Hyphessobrycon elachys, H. eques, H. igneus, H. luetkeni, H. meridionalis, Moenkhausia intermedia, Aphyocharax anisitsi, A. paraguayensis, A. rathbuni (Characidae); Lepidosiren paradoxa (Lepidosirenidae), de esta última, se comercializan exclusivamente ejemplares juveniles y de reducido tamaño; Pterolebias bokermanni y Rivulus punctatus (Rivulidae). Especies comercializadas como carnada viva, Astyanax cf. fasciatus (Characidae), Callichthys callichthys (Callichthydae), Gymnotus carapo (Gymnotidae), Brachyhypopomus brevirostris (Hypopomidae) y Synbranchus marmoratus (Synbranchidae). Los peces de la familia Rivulidae de particulares requerimientos reproductivos, como Austrolebias bellotti y A. nigripinnis, que habitan frecuentemente en humedales antrópicos y los "peces miniatura", como Trichomycterus jhonsoni (Trichomycteridae), que miden menos de 20 mm y representan formas poco conocidas.

ESPECIES EXÃTICAS

Oreochromis niloticus (Cichlidae).

VALOR BIOLÃGICO

Las tres áreas de biodiversidad sobresaliente señaladas más abajo (Bertonatti y Corcuera, 2000). Las poblaciones de peces que habitan la región y sus endemismos. Presencia de especies carismáticas y de importancia económica, por ejemplo -Salminus brasiliensis, -Brycon orbignyanus, -Piaractus mesopotamicus, surubíes del género Pseudoplatystoma. Neiff (2004) menciona que el Iberá puede ser considerado un sitio clave de biodiversidad o "hotspot". Según este autor, esta alta complejidad no está dada por la presencia de especies endémicas, como ocurre en las cuencas del Amazonas, el Congo y el Meckong, sino por el contacto de áreas biogeográficas muy complejas.

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IMPACTOS/AMENAZAS

Agricultura, actividades mineras, obras hidroeléctricas, alteración de cursos, fragmentación de hábitats, manejo inadecuado y sobreexplotación de recursos, actividades turísticas y recreacionales, destrucción de la vegetación de la cuenca, e introducción y cría de especies exóticas como Oreochromis niloticus (Wicki y Gromenida, 1997). Otro aspecto, a tener en cuenta, es el posible trasvasamiento de aguas del lago Yacyretá al Iberá, lo que provocaría la inundación de campos y montes por el ascenso de las napas (Blanco y Parera, 2001).

ÃREAS PROTEGIDAS A NIVEL NACIONAL

Parque Nacional Mburucuyá.

AREAS DE BIODIVERSIDAD SOBRESALIENTE

Palmares de Yatay. Esteros del Iberá. Complejo Laguna del Cristal.

SITIOS RAMSAR

Región del Iberá.

HUMEDALES

Ríos Paraná y Uruguay, Cuenca del Riachuelo, Sistema del Iberá.

CARACTERÃSTICAS ICTIOFAUNÃSTICAS

Bonetto y Hurtado (1999) indican cuatro de los principales humedales de la región: los ríos Paraná y Uruguay, la cuenca del Riachuelo y el Sistema del Iberá. La mayor riqueza ictiofaunística del interior correntino se encuentra principalmente en estos dos últimos ambientes y en los esteros de Santa Lucía. Una detallada descripción de los mismos puede verse en Menni (2004).

Los esteros de Santa Lucía se ubican en el Oeste de Corrientes y están conformados por esteros, cañadas, bañados, canales, arroyos, lagunas con y sin vegetación (flotante y sumergida) y embalsados. Este ambiente fue relevado por Baldo et al. (1993/94) quienes encontraron 29 especies de peces distribuidas en el arroyo Flores, pequeñas lagunas aisladas, bañados, esteros y en la laguna Santa Lucía. Las especies fueron capturadas en los diferentes hábitats, con excepción de adultos de Potamotrygon motoro, Salminus brasiliensis, Pygocentrus nattereri, Prochilodus lineatus y Pterygoplichthys anisitsi, que sólo fueron capturados en la laguna mencionada. Miquelarena et al. (2000) en base a relevamientos en el Parque Nacional Mburucuyá (Fig. 8), agregaron 18 especies a las ya citadas.

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El sistema del Iberá atraviesa diagonalmente la provincia de Corrientes y tiene una superficie de 12.000 [km.sup.2]. Corresponde a una dilatada planicie con pendiente muy escasa que se orienta hacia el sur y cuya somera cubeta se alimenta fundamentalmente por las lluvias para desaguar en el Bajo Paraná a través del río Corrientes. Constituye una compleja asociación de ambientes lénticos y lóticos desdibujados en extensas superficies de interfase. Las lagunas se articulan entre sí y con los esteros por canales definidos y activos, para finalmente resolverse mediante un difuso sistema de drenaje en el río Corrientes. Este último, es el colector general del sistema con un recorrido diagonal NE-SO volcando sus aguas en el Bajo Paraná. Si bien el sistema del Iberá desagua en el Bajo Paraná a través de su único emisario, el río Corrientes, las nacientes del Miriñay (afluente del río Uruguay) están en sus inmediatas proximidades, sugiriendo alguna conexión en tiempos pasados (Bonetto, 1994).

Una revisión faunística sobre este sistema puede verse en Alvarez (2003). Neiff (2004) publicó un documento en el que aborda aspectos biólogicos, geológicos, limnológicos y los impactos antrópicos referidos a este ambiente. Este autor comenta que en este humedal, se encuentr un complejo de ecosistemas con predominio de los ambientes palustres (esteros y bañados) que interconectan extensos lagos poco profundos y unidos por cursos de agua de distinto orden. Esta ubicado en el NE de la Argentina y ocupa 12.300 [km.sup.2], integrando un sistema más amplio de humedales denominado por Neiff (2004) como Región del Iberá, la que ocupa un paleoabanico fluvial del río. Los antecedentes sobre los peces de esta zona se encuentran en Ringuelet et al. (1967), Castello et al. (1978), Bonetto et al. (1981), Miquelarena et al. (1981), Miquelarena (1982, 1986), Miquelarena y Arámburu (1983), Braga (1993), Almirón y Casciotta (1999), Casciotta et al. (2002, 2003), Almirón et al. (2003), Bechara et al. (2003) y Menni (2004).

Bonetto et al. (1981), encuentran que la ictiofauna del sistema Iberá presenta similitudes con la del río Riachuelo (Corrientes). Se puede agrupar en dos grandes conjuntos de muy imprecisa delimitación, un sector septentrional al norte de la laguna Iberá, constituido por una fauna íctica de tipo esencialmente sedentario y un sector meridional, que aparece diferenciado por influencia de elementos ícticos paranenses, que ingresan al sistema a través del río Corrientes. Una de sus características más destacables es la gran abundancia de pirañas (Pygocentrus nattereri y Serrasalmus spilopleura). Almirón et al. (2003) confirman la existencia de dos sectores, pero no coinciden con la propuesta de estos autores, señalando en cambio un límite que demarca un sector Occidental, y otro Oriental, que en parte, coincide con el Septentrional de Bonetto et al. (1981).

La cuenca del Riachuelo se encuentra en el NO de Corrientes ocupando un área de 3400 [km.sup.2]. Sus ambientes leníticos (lagunas, esteros, bañados) en picos de inundación provocados por intensas lluvias pueden intercomunicarse y volcar sus aguas en el río Riachuelo y, en menor escala, directamente en el Paraná. Estos ambientes tienen una variada distribución, superficie y articulación con la red de avenamiento y, pese a su evidente unidad de conjunto, poseen muy variadas y a veces contrastadas propiedades limnológicas. Bonetto et al. (1978) hallaron que el mayor número de especies correspondió a las aguas del Riachuelo disminuyendo su número en los ambientes leníticos. En el curso del río se hallaron especies de mayor tamaño como Salminus brasiliensis, Piaractus mesopotamicus, Pseudoplatystoma corruscans, P. fasciatus, Raphiodon vulpinus; en los ambientes leníticos especies de menor talla como Loricariichthys platymetopon, L. melanocheilus, Serrasalmus marginatus, Hoplias malabaricus, Acestrorhynchus pantaneiro (Tabla 2). Estos autores consideran que la falta de especies que son comunes en ambientes similares de la región chaqueña y en los esteros del Chaco paraguayo, como Synbranchus marmoratus, Lepidosiren paradoxa y algunos calíctidos y pimelódidos, puede deberse a las características de los sedimentos del fondo de las lagunas y esteros del Riachuelo. Dichos sedimentos están constituidos principalmente por arena con escaso material pelítico y, en general, con material detrítico suelto, lo que si bien reduce la concentración de oxígeno en profundidad no la lleva a límites críticos. Menni (2004) opina que esta situación puede explicarse debido a que los hábitats chaqueños se encuentran en una zona de clima más riguroso y con marcados períodos de sequía estacionales, en los que las adaptaciones de estos peces resultan funcionales. Las menciones sobre la presencia de Synbranchus marmoratus y Lepidosiren paradoxa en los esteros del Riachuelo, pueden ser consecuencia del desplazamiento propio de las especies, pero principalmente por una mayor intensidad en los relevamientos.

En cuanto a los peces que frecuentan lo sectores del río Paraná en el área correntina, posteriormente a las citas de Ringuelet et al. (1967), se encuentran las referencias de Cordiviola de Yuan y Pignalberi (1981), Pignalberi de Hassan y Cordiviola de Yuan (1985), quienes mencionan como especies dominantes en termino de biomasa a Triportheus nematurus (sub. T. paranensis), Moenkhausia dichroura, Acestrorhynchus pantaneiro (sub. A. falcatus), Prochilodus lineatus, Plagioscion ternetzi, Potamotrygon sp., Apareiodon affinis y Cyphocharax platanus (sub. Curimatorbis platanus). García (1992), COMIP (1994) y Roa y Permingeat (1999), publican listas sobre los tramos misionero y correntino del Alto Paraná. Para el río Uruguay se encuentran las menciones de Ringuelet et al. (1967), los informes generados por HIDROSERVICE-HIDRENED (1988) y los trabajos de García y Roa (1992) y Miquelarena y López (2004).

Entre Ríos

Este estado provincial (Fig. 1) ocupa una apreciable extensión del extremo oriental de la llanura pampeana, con suaves ondulaciones y una pendiente que sube pausadamente hacia el oeste y el norte. Las elevaciones conocidas con el nombre de "cuchillas", se comienzan a visualizar en el sur de Corrientes y cuando se internan en Entre Ríos, se bifurcan en forma de horqueta en dos brazos que se van alejando a medida que avanzamos hacia el sur.

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Hidrográficamente la provincia está rodeada por los ríos Paraná y Uruguay (límite con la República Oriental del Uruguay), mientras que en su interior discurren una gran cantidad de ríos, riachos y arroyos que atraviesan el territorio en diferentes direcciones: río Gualeguaychú y arroyos Mandisoví, Urquiza, El Pelado, San Lorenzo, y Ãancay, afluentes del río Uruguay (Fig. 9 A). Entre los tributarios del Paraná se encuentran los arroyos Feliciano, Hernandarias, del Tala, Ensenada, Victoria, Nogoyá y el río Gualeguay (Figs. 9 B, C, D). Este último junto con los arroyos Clé y Tigre, desaguan en el Paraná desdibujándose en la zona donde comienza el delta entrerriano.

La clasificación de las cuencas hídricas superficiales de la Argentina incluye para esta provincia las siguientes cuencas: río Mocoretá, cuenca propia del río Uruguay en la Argentina, arroyo Feliciano, cuenca propia del río Bajo Paraná, río Gualeguay, cuenca de arroyos menores de Entre Ríos afluentes del río Uruguay, río Gualeguaychú, arroyo Nogoyá y el Delta del Paraná. Este último constituye la porción libre de mareas del río Paraná.

En la provincia de Entre Ríos, el tramo final del valle aluvial del río Paraná se extiende por la izquierda llegando hasta el comienzo del Delta del Paraná, con el que ensambla en una formación alargada y compleja. La región deltaica es un importante macrosistema de humedales con características ecológicas particulares (Bó et al., 2002). Conforma un área de unos 320 km hasta el Río de la Plata, en un frente de poco más de 60 km, que cubre una superficie de alrededor de 14.000 [km.sup.2]. Se extiende aproximadamente desde Villa Constitución, Santa Fe, donde arranca el Paraná Pavón -aunque algunos autores ubican su límite norte en la ciudad de Diamante de Entre Ríos, en un área denominada Delta Antiguo (Vega, 1995)- hasta la desembocadura del Paraná Guazú en el Río de La Plata.

El río Paraná deposita sus sedimentos conformando un delta interno que lleva su nombre. Numerosos ríos y canales separan una multitud de islas alargadas y bordes levantados (albardones) a causa de los limos depositados por las aguas de creciente, acompañados de troncos, ramas y camalotes que contribuyen a la construcción de islas. De acuerdo con Difrieri (1958), cada isla, en parte, es un cuenco repleto de lodo donde medran juncos (Scirpus californicus), carrizos (Phragmites australis) y achiras (Canna sp.). Extensas espadañas (Zizaniopsis bonaeriensis) y pajonales (Scirpus giganteus) bordean las costas y compactas espesuras de juncos afirman en los fondos bajos. En términos generales, las áreas deprimidas y fácilmente anegables ocupan un 80 % de su superficie, contra un 20 % de albardones o áreas no anegadas. Presenta una amplia red de canales artificiales que facilitan el drenaje y la navegación en el área más poblada del Delta. En este sistema encontramos vegetación dependiente de humedales, llegando hasta la Selva Marginal de Punta Lara (prolongación muy empobrecida de la Selva Paranense). En el interior del Delta predominan el pajonal, especies vegetales exóticas y, en menor medida, sauces criollos (Salix humboldtiana) y ceibos (Erythrina crista-galli), asi como algunos endemismos. El marco aportado por la planicie aluvial del río Paraná y el Delta del Paraná, conforman una serie de biotopos que determinan un alto grado de biodiversidad y dan soporte y refugio a las diferentes etapas de desarrollo de las poblaciones de peces (ej.: migraciones tróficas y reproductivas de Prochilodus lineatus (Bonetto y Castello, 1986; Sverlij et al., 1993; Sivasundar et al., 2001).

BIODIVERSIDAD

El análisis de los datos (Tabla 3) da el siguiente número de especies:

Río Bajo Paraná: 37

Afluentes del Paraná: 55

Delta del Paraná: 151

Arroyo Nogoyá: 3

Río Bajo Uruguay: 102

Afluentes del Uruguay: 77

Río Gualeguaychú: 38

Río Feliciano: 4

Río Gualeguay: 13

Total: 196

Especies endémicas: 11 (Fig. 6 A; 7 A, B).

ESPECIES VULNERABLES

Numerosas especies ornamentales pertenecientes a diversas familias como Hyphessobrycon luetkeni, Moenkhausia intermedia, Poptella paraguayensis, Pseudocorynopoma doriae (Characidae); Corydoras hastatus (Callichthydae); Hisonotus maculipinnis, Otocinclus flexilis, O. vittatus (Loricariidae). Especies comercializadas como carnada viva, Eigenmannia trilineata (Sternopygidae), Astyanax cf. fasciatus (Characidae) y Synbranchus marmoratus (Synbranchidae). Peces de la familia Rivulidae (Austrolebias alexandri, A. bellotti, A. nigripinnis) con una biología particular y estrategias adaptativas diversas, sólo prosperan en hábitats muy estacionales que son sumamente frágiles ante diversas presiones ambientales (Miquelarena, 2003). Además de las señaladas, se encuentra el bagre de mar (Genidens barbus) que efectúa migraciones potamotocas en época de reproducción y son objeto de pesca deportiva sin ningún tipo de regulación.

ESPECIES EXÃTICAS

Cyprinus carpio (Cyprinidae), Acipenser cf. baeri (Acipenseridae).

VALOR BIOLÃGICO

Se destaca la selva en galería que acompaña a esta formación hidrológica y se va reduciendo en especies aguas abajo que forma parte de las áreas de biodiversidad sobresaliente indicadas por Bertonatti y Corcuera (2000). Por sus características, el valle aluvial del río Bajo Paraná es un área importante para el desarrollo de diferentes aspectos biológicos de diversas especies, como la cría y alimentación (ej. Prochilodus lineatus). De acuerdo a Bonetto y Hurtado (1998), los peces que transitan por el área deltaica aparentemente sólo lo hacen en forma esporádica. Por otra parte, en aguas lóticas del Bajo Delta se establecen importantes concentraciones de pejerrey (Odontesthes bonariensis) que migran tempranamente (otoño-invierno) por el Bajo Paraná en donde desovarían en aguas salobres relacionadas a este curso. Especies comunes como Parastegophilus maculatus (Fig. 10 A), son formas hematófagas y parásitas temporarias de peces (López et al., 1980). El Delta constituye, además, el refugio más austral para el ciervo de los pantanos (Blastoceros dichotomus) y el lobito de río (Lontra longicaudis). Una síntesis de la flora y fauna silvestre de esta región puede verse en Bó et al. (2002).

[FIGURA 10 OMITIR]

IMPACTOS/AMENAZAS

Esta zona enfrenta amenazas tales como alteración de cursos, obras hidráulicas y embalses, fragmentación del hábitat, pesca furtiva, manejo inadecuado y destrucción de la vegetación de la cuenca. Se agrega la existencia de conglomerados urbanos, con la consiguiente actividad portuaria e industrial, avance de la frontera agropecuaria, transporte fluvial, turismo/recreación sin regulación y sobreexplotación de los recursos. Se agrega la presencia de especies exóticas mencionadas precedentemente.

El área del Delta recibe, junto con el Río de la Plata, la influencia de los mayores conglomerados urbanos de la República Argentina, tales como las ciudades de Rosario y Buenos Aires. Una de las áreas más afectadas es el "Arco Rosario-Magdalena" que involucra a las provincias de Santa Fe y Buenos Aires. La contaminación en ciertas zonas produjo una importante reducción de especies de alto valor comercial y deportivo tales como el dorado (Salminus brasiliensis), el pirapitá (Brycon orbignyanus), los surubíes (Pseudoplatystoma corruscans, P. fasciatum.) y el pacú (Piaractus mesopotamicus). El manguruyú Zungaro zungaro ha desaparecido del área, mientras que el bagre de mar o mimoso (Genidens barbus) se limita sólo al Delta inferior, utilizando únicamente al Paraná Guazú como ruta de migración (Bó et al., 2002). La declinación de especies frugívoras (B. orbygnianus, P. mesopotamicus), la caída de las capturas del dorado (S. brasiliensis) y la disminución de la presencia de especies de origen marino, en los tramos inferiores de los ríos, es atribuída por Quirós (1990), a la deforestación marginal y al impacto de la contaminación de origen agrícola, industrial y urbana.

ÃREAS PROTEGIDAS A NIVEL NACIONAL

Parque Nacional Pre-Delta.

ÃREAS DE BIODIVERSIDAD SOBRESALIENTE

Selva de Montiel. Palmar de Colón. Malezales de Aguapey. Predelta-Diamante. Barca Grande.

SITIOS RAMSAR

Ninguno.

HUMEDALES

Ríos Paraná y Uruguay. Delta Paranense.

COMENTARIOS ICTIOFAUNÃSTICOS

Las referencias sobre la ictiofauna entrerriana tratan principalmente a los sectores del Bajo Paraná y Bajo Uruguay. Para el primero de ellos y entre otros, podemos mencionar los trabajos de Barzanti y Oldani (1976), Cordiviola de Yuan (1980), Oliveros (1980), Cordiviola de Yuan y Pignalberi de Hassan (1985) que relevaron ambientes cercanos a Sauce Viejo, a la ciudad de Paraná y a Diamante, y Cordiviola de Yuan (1992) sobre las poblaciones de peces en ambientes leníticos del río Paraná. Liotta et al. (1994) enumeran 140 especies para el Delta entrerriano y Fuentes et al. (1998) estudiaron el ictioplancton de esta región. En cuanto al río Uruguay los antecedentes más antiguos se remontan a los trabajos de Devincenzi (1924) y Devincenzi y Teague (1942). Posteriormente, se publicaron las listas de Cordini (1977), Ringuelet (1975, 1977), Sierra et al., (1977), Di Persia y Neiff (1986) y Menni (2004). Las listas de López et al. (1984), Prenski y Baigún (1986), Delfino et al. (1997) y Sverlij et al. (1998) son para el embalse de Salto Grande. En cuanto al interior de Entre Ríos, el mayor esfuerzo de trabajo se halla sobre el área que corresponde a la "cuenca de arroyos menores de Entre Ríos afluentes del río Uruguay". Las contribuciones que tratan esta área son las de Fernández Santos et al. (1982), López et al. (1984), Casciotta et al. (1992), Protogino (1992) y Braga (2000/01).

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La región mesopotámica, como ya se ha mencionado, forma parte del Dominio Subtropical de la Subregión Guayano-brasileña. Es un área de alto dinamismo influenciada principalmente por los cambios hidrológicos provenientes de las altas cuencas de los grandes ríos y, en parte, por la acción del frente marítimo sobre el estuario del Plata (Di Persia y Neiff, 1986; Boschi, 1988; Neiff, 1996, 2001; López et. al., 2002; Drago et al., 2003; Menni, 2004). Sus ambientes con características geomorfológicas, hidrológicas y limnológicas propias, albergan una ictiofauna de enorme variedad y riqueza, tanto por el número de especies como por la diversidad de tipos ecológicos que la componen. Los taxa se distribuyen en los diferentes hábitats, interactuando a través de sus adaptaciones con las comunidades acuáticas y terrestres de la región.

Los peces del área son, en su gran mayoría, de origen brasílico, con la excepción de la denominada por Ringuelet (1975) "Ictiofauna talasoide y de penetración" que incluye a los ordenes Clupeiformes, Atheriniformes y Beloniformes y las familias Potamotrygonidae, Ariidae, Mugilidae, Sciaenidae y Achiridae. Se distribuyen en 12 de los 13 órdenes y en 43 de las 46 familias que se hallan en la Argentina. Los órdenes están presentes en las tres provincias, con las excepciones de los lepidosirénidos que se encuentran ausentes en Misiones y Entre Ríos y los belónidos que faltan en esta última provincia. Estos tienen su límite meridional de distribución en el río Colastiné, 32[grados]. 05' S, 60[grados]. 55' O, provincia de Santa Fe (Berst, 1946).

Los Characiformes y Siluriformes incluyen el 80 % del total de la ictiofauna mesopotámica, en el 20 % restante, los Perciformes tienen el valor más significativo con un 9 % del total (Fig. 11 A). Las ausencias, a nivel de orden y familia, se refieren casi en su totalidad a entidades indicadoras de las Regiones Subandino-Cuyana y Patagónica.

De los 198 géneros y 457 especies citadas para la Argentina, 161 géneros y 340 especies se encuentran en la Mesopotamia, con 35 especies endémicas de un total de 81 para nuestro territorio.

López y Miquelarena (en prensa), comentan que el endemismo a nivel específico se distribuye principalmente en la Provincia Párano-Platense, en el eje Paraná-Plata y su área de influencia, agregando que "el mayor número de estas especies, algunas de ellas ubicadas en la Provincia Alto Paraná, han sido descriptas para cursos interiores del territorio misionero".

Ringuelet (1961), señala que existen dos vías de poblamiento para el Dominio Subtropical, la selva en galería, que baja a favor del río Paraná y que ha permitido la extensión meridional del dominio Subtropical, y el estuario del Plata que es una zona de penetración de especies eurihalinas.

López y Miquelarena (en prensa), mencionan que "los ríos Paraguay, Paraná y Uruguay, actúan como corredores faunísticos, facilitando la entrada de elementos tropicales y subtropicales de la fauna acuática". Además de los peces, podemos señalar algunas especies de náyades (Bonetto, 1961), rotíferos (José de Paggi, 1990) y crustáceos malascostracos (Morrone y Lopretto, 1994). En sentido inverso, el Río de la Plata ha permitido el ingreso de fauna de origen marino, así como la de moluscos bivalvos originarios del Extremo Oriente, Corbicula largillierti y C. fluminea (Ituarte, 1981) y Limnoperma fortunei (Pastorino et. al., 1993) reafirmando conceptos de Ringuelet (1961) sobre que "El estuario de la hoya del Plata es puerta de entrada de la fauna intrusa de penetración ...". En otro orden, Bonetto (1998) dice que "probablemente la mayor productividad -en los peces- se da en el eje N-S que definen los ríos Paraguay y el Paraná en sus tramos medios e inferior" (Bajo Paraná , en este trabajo).

La ictiofauna misionera esta compuesta por 38 familias, 125 géneros y 243 especies (71,6 % de las especies totales para la Mesopotamia, Fig. 11 B) con 27 especies endémicas (73,0 % con respecto a las totales de la Mesopotamia, Fig. 11 C). Este endemismo se concentra principalmente sobre los sectores correspondientes al Alto Paraná y sus afluentes, donde se encuentra el mayor número de especies para el territorio misionero (Tabla 1). No se registraron representantes de las familias Ariidae, Hypopomidae, Anablepidae, Mugilidae y Lepidosirenidae. Si bien la distribución presenta cierta uniformidad, se puede observar que en algunas zonas interiores, como los afluentes misioneros, hay ausencia de algunos taxa (ej. Myliobatiformes, Clupeiformes, Pleuronectiformes) comunes en los grandes ríos (Miquelarena et al., 1997). Existen especies con áreas de distribución en forma de triángulo (ej. Anostomidae), con uno de sus lados sobre los ríos Paraguay-Paraná y el vértice opuesto en el NE. Según Menni (2004), es un patrón común en los peces paranenses y estaría condicionado, en parte, por la disposición de los afluentes del Paraná, confirmando observaciones de Ringuelet (1955). Asimismo, existen géneros que restringen su distribución a lo largo de los ríos Paraguay-Paraná, Uruguay y cuencas bonaerenses, como por ejemplo Hypoptopoma (Loricariidae) e Hyphessobrycon (Characidae) (Menni, 2004; López y Miquelarena, en prensa).

La ictiofauna de Corrientes esta compuesta por 41 familias, 149 géneros y 250 especies (73,7 % de las especies totales para la Mesopotamia, Fig. 11 B) de las cuales 14 son endémicas (37,8 % del total de las registradas para la Mesopotamia, Fig. 11 C). El mayor número de especies se halla en el sector del Bajo Paraná y en sus afluentes (Tabla 2). No se registraron representantes de las familias Ariidae y Mugilidae. A diferencia de Misiones, la totalidad de los órdenes están representados en el interior del territorio correntino. Esto responde a las características geomorfológicas e hidrológicas de esta región, que facilita una mayor articulación entre los grandes cursos y los ambientes lóticos y lénticos de la provincia. Los ríos, esteros y lagunas permiten la presencia de especies migradoras, sedentarias, relacionadas con la vegetación, además de, peces anuales, pulmonados, "miniatura" e ictiófagos. El análisis de la ictiofauna nos indica una disminución del número de especies de la provincia en un sentido O-E (Tabla 2). Ringuelet et al. (1967), mencionan a Megalebias elongatus (sub. Cynolebias spinifer) para Ituzaingó y Almirón et al. (2003), (sub. Cynolebias elongatus) para la Región del Iberá. No se incluyen estas referencias en la lista de especies de Corrientes ya que la distribución tan al norte de la especie es dudosa y probablemente se trate de otra especie. La mención de Lepidosiren paradoxa para los Esteros del Iberá indica el límite oriental de esta especie, mientras que el meridional se encuentra en la región del Delta del Paraná (Mac Donagh, 1945; Giacosa y Liotta, 1997). El género Piabucus, con sólo tres especies, se distribuye en Sudamérica desde Venezuela hasta el norte de la Argentina. Piabucus melanostomus (Fig. 10 B) es una especie poco común con localidad tipo en el río Paraguay en Formosa y Asunción. La primera referencia concreta, posterior a la localidad tipo, es la de Menni et al. (1992) para el riacho Timbó-Porá (26[grados]. 01' S, 57[grados]. 59' O) en la provincia de Formosa. Su presencia en la cuenca del Riachuelo (27[grados]. 35' S, 58[grados]. 45' O) indica el límite meridional de la especie. No se considera la referencia de Bunocephalus coracoideus citada por Pozzi (1945), Ringuelet et al. (1967) y Miquelarena et. al. (1981), ya que aparentemente es una especie endémica de la cuenca amazónica (Friel, 2003).

La ictiofauna entrerriana tiene 40 familias, 118 géneros y 196 especies (58,2 % de las totales para la Mesopotamia) con 11 endémicas (29,7 % del total registrado para la Mesopotamia). Posee sólo 10 órdenes, ya que los Beloniformes y Lepidosireniformes están ausentes. En los Siluriformes no está presente la familia Cetopsidae que tiene su límite meridional de distribución en el río Colastiné (32[grados]. 05' S, 60[grados]. 55' O), provincia de Santa Fe (Oliveros y Rossi, 1992). La presencia de Ariidae y Mugilidae en el río Uruguay, en al área del embalse de Salto Grande (31[grados]. 20' S, 57[grados]. 57' O) (Sverlij et. al, 1998), indica el límite norte de ambas familias para los ambientes continentales de la Argentina (Tabla 3). Salvo en el número de especies y la presencia de las familias mencionadas, no difiere de la del resto de la Mesopotamia. Las áreas más estudiadas corresponden a la región deltaica y al río Uruguay y sus afluentes.

[FIGURA 11 OMITIR]

El análisis de la ictiofauna del río Iguazú evidencia que sólo se hallan 6 de los 12 órdenes presentes en la región mesopotámica; están ausentes los Myliobatiformes, Clupeiformes, Atheriniformes, Beloniformes, Pleuronectiformes y Lepidosireniformes. De las 43 familias presentes en la región, sólo se encuentran 18. Dentro de los Characiformes, están ausentes las familias Hemiodontidae, Gasteropelecidae, Acestrorhynchidae, Cynodontidae y Lebiasinidae. En los Siluriformes no se registran las familias Cetopsidae, Aspredinidae, Pseudopimelodidae, Ariidae y Doradidae. En los Gymnotiformes no se hallan las familias Sternopygidae, Rhamphichthydae e Hypopomidae y en los Cyprinodontiformes, las familias Rivulidae y Anablepidae. Sólo se encuentran 52 especies de las 340 registradas para la región, en las que 4 son endémicas y representan el 10,8 % de las presentes en el territorio mesopotámico. El sector brasilero del río Iguazú, tiene un género endémico y 15 especies, 13 de ellas endémicas que no están presentes en el sector argentino (Garavello et. al., 1997).

El río Paraná, con sus sectores alto y bajo excluyendo la región deltaica, presenta 40 familias. Si bien las familias Ariidae y Mugilidae están mencionadas por algunos autores para este curso, nosotros consideramos que estas referencias corresponden sólo para el Delta. Posee 247 especies (73 % de la totalidad de las especies mesopotámicas y un 54,5 % de la totalidad de las especies de la Argentina). Presenta 13 especies endémicas (35,1 % de las especies de la región y 15,9 % comparado con la cifra global de la Argentina).

El Bajo Uruguay presenta 10 órdenes, no se registran Beloniformes ni Lepidosireniformes, 36 familias, con ausencia de representantes del orden Characiformes (Hemiodontidae, Gasteropelecidae y Lebiasinidae); 127 especies (37 % del total de las especies mesopotámicas y un 26,6 % de la totalidad de las especies de la Argentina). Presenta 5 especies endémicas (13,5 % de las especies de la región y 6,2 % en comparación con la totalidad de especies de la Argentina).

La región del Delta entrerriano, presenta 10 órdenes (no se encuentran los Beloniformes ni Lepidosireniformes, estos últimos con registros en el norte de la provincia de Buenos Aires); 39 familias, con las ausencias de Cetopsidae (Siluriformes) y Rhamphichthydae (Gymnotiformes); 151 especies (44,9 % y 33,5 % de las especies presentes en la Mesopotamia y en la Argentina respectivamente). Se registran 8 especies endémicas (21,6 % de las especies de la región y 9,9 % de la totalidad de especies de la Argentina). Se han mencionado para esta área dos especies exóticas, Cyprinus carpio y Ctenopharyngodon idellus, y una neotropical invasora transplantada del norte de Brasil a la represa de Itaipú, Plagioscion squamosissimus (Bó et al., 2002).

Se observa una disminución de especies en sentido N-S, mencionada por diferentes autores (Menni, 2004; López y Miquelarena, en prensa). Si tomamos el eje Paraná-Plata y el río Uruguay, vemos que el río Paraná tiene 247 especies, el río Uruguay 127, ambos con variaciónes en el número de especies de acuerdo a sus distintos sectores, y de acuerdo a López et al. (2003) el Río de la Plata 176 (Fig. 12). Si comparamos el número de especies de cada provincia, observamos que Misiones y Corrientes poseen 243 y 250 respectivamente, mientras que en Entre Ríos hay 196 (Fig. 1).

La región mesopotámica constituye un sistema de alta complejidad y dinamismo en la que los ambientes lóticos y lénticos cumplen un rol preponderante en las diversas etapas de desarrollo de los organismos. Junto con los ríos de origen andino como el Pilcomayo y el Bermejo y cursos menores, los ríos Paraguay, Paraná y Uruguay son vías de transporte de diferentes taxa y cargas orgánicas e inorgánicas que van a conformar en gran parte la fisonomía del litoral argentino. En esta área tenemos dos zonas de particular importancia, el valle aluvial del Paraná y la región del Delta, verdaderos "laboratorios biológicos a gran escala" los que influyen sobre otro sistema de alto valor biológico, el estuario del Plata.

Estos ambientes soportan presiones antrópicas de importante magnitud debido a que se encuentran en la zona de mayor desarrollo demográfico e industrial de la Argentina. López (2001) describe la naturaleza de los diferentes impactos y Baigún et al. (2003) comentan la influencia de estas presiones sobre los recursos pesqueros.

El desarrollo de políticas globales de conservación y manejo de los recursos naturales en la región, permitirá disminuir los impactos señalados mediante una real articulación de los diferentes estamentos comprometidos en esta tarea. La integración resultante, sólo se logrará si se acuerdan objetivos comunes que estén por encima de los intereses individuales y sectoriales.

Agradecimientos

Los autores agradecen a Roberto Menni por la lectura crítica del manuscrito y a Olga Oliveros y José Arias por el envío de información.

Recibido 10 de febrero de 2005

Aceptado 5 de marzo de 2005

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Hugo L. LÃPEZ (1, 2); Amalia M. MIQUELARENA (1, 3) y Justina PONTE GÃMEZ (1, 3)

(1) División Zoología Vertebrados, Museo de La Plata, FCNyM, UNLP. Paseo del Bosque s/n (1900) La Plata. E-mail: hlopez@museo.fcnym.unlp.edu.ar

(2) Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires.

(3) Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas.